海马对情绪至关紧要有皮层的参与

图 4-6 边缘系统。

1937年，美国神经解剖学家詹姆斯·帕佩兹提出，一个“新”的回路负责情绪：包括海马体、杏仁核、扣带回、下丘脑、丘脑以及这些结构（例如穹窿）之间的互连。 尽管帕佩兹在论文中没有提及布罗卡的边缘叶，但其他人指出，前者并没有比后者说得更多。

帕佩斯和他的前辈一样，也将这些结构分为两类：一类与原始情感表达相关，另一类与主观情感体验相关。 他认为下丘脑负责情绪表达，主观情绪体验必须涉及皮质。 他认为海马体对于情绪至关重要。 扣带回有一条通向海马体的通路。 海马体通过穹窿将信息传递到下丘脑后部。 下丘脑是自主反应的中心，因此也负责情绪表达。 不仅如此，还有一条从下丘脑到丘脑前核，最后回到扣带回的通路，在那里发生有意识的情绪体验。 因此，下丘脑和扣带回相互影响。 这或许也是情感表达与情感体验孰先孰后如此纠结的原因。

帕佩兹使用了许多案例研究来证明他的理论。 例如，狂犬病患者会表现出愤怒、恐惧和悲伤，而狂犬病病毒会专门攻击海马神经元。 帕佩兹还列举了许多因肿瘤损害扣带回而导致人格急剧变化和情绪丧失的案例。 事实上，普拉特早在1670年就讲述过这样一个案例。有一个名叫卡斯帕·博内科提乌斯爵士（Sir ）的人变得面无表情，对周围的环境反应迟钝。 大多数时候，他坐在桌边，双手抱头。 在他去世前的几个月里，他很少说话，即使他确实说了些什么，也完全令人费解。 他死后进行的尸检显示他的前扣带回有一个肿瘤。

克鲁弗-布西综合征的表现之一是情绪变化。 这里，以和Busey观察到的猴子切除双侧颞叶（包括杏仁核）后的情绪变化为例：

对猴子进行第二次手术后，它完全失去了情绪反应。 虽然它仍然很活跃，总是对周围的一切充满好奇，但它不再对任何事情表现出愤怒、恐惧或喜悦。 ……手术后第25天，旁边放了一条1米多长的牛蛇，它还舔着嘶嘶的蛇舌……到了第四个月末，一般来说，仅存的情感反应是偶尔表现出的攻击性。

其他接受双侧颞叶切除术的猴子也表现出类似的症状。 克鲁弗和布塞认为这证实了帕佩兹的观点，即颞叶，包括海马体，与情绪功能有关。

美国神经学家保罗·麦克莱恩是帕佩兹最坚定的支持者之一。 他发现许多颞叶癫痫患者的情绪变化是癫痫的先兆。 1952年他最终采用了布罗卡的术语“边缘系统”，包括杏仁核、隔核（ ）、眶额皮质（or ）和扣带回。 他将“边缘系统”定义为“布罗卡大边缘叶中包含的皮质和皮质下细胞转运站”。 后来他进一步将其定义为海马、扣带回、胼胝体下回（gyri）、杏仁核、间隔核、上丘脑（）、丘脑前核、基底节和下丘脑的某些部分。 某些原子核。

目前研究最多的情绪是恐惧。 当你在草丛中看到一条蛇时，这种视觉刺激通过丘脑的中转站——外生体到达视觉皮层，最后与额叶皮层中的其他更高层次的心理过程相融合，最后你意识到危险领先了。 虽然这个过程很短，只有一两秒，但生死或许就取决于比这更短的时间。 因此，进化创造了一条更短的路径，危险信号直接通过脑干到达杏仁核。 ，并立即做出战斗或逃跑反应，例如立即向后跑，即使您此时甚至没有意识到它是一条蛇。 一名双侧杏仁核受损的患者（文献中称为 SM046）在看到各种面部表情的照片时无法识别出恐惧的表情。 她认为这仅仅意味着惊讶、愤怒或厌恶。 因此，现在普遍认为杏仁核负责恐惧情绪。

麦克莱恩将人类大脑分为三部分，他称之为爬行动物大脑、古代哺乳动物大脑和新哺乳动物大脑。 爬行动物大脑位于脑干，负责本能和程序化行为； 古代哺乳动物的大脑位于边缘系统，主要负责简单的感觉、情绪表达和基本的生殖行为； 而新哺乳动物的大脑是新皮质，负责决策、高级思维和理性，只有这部分具有语言和分析能力。

勒杜认为杏仁核对情感的贡献最大，他甚至认为将边缘系统视为情感中枢是不准确的。 感觉刺激可以通过丘脑直接到达杏仁核，而不经过皮质，产生情绪并下行到肌肉和腺体做出必要的反应。 此外，来自杏仁核的情绪信息也可以上升到皮层，并与皮层其他区域的信息相互作用。 整合分析，产生感受，然后下降到杏仁核。 如果皮层分析表明最初的恐惧只是一场虚惊，那么皮层就可以取消杏仁核发出的最初命令。 然而，这种情绪和感觉的双重系统也给人们带来了问题，因为从皮层到杏仁核的通路不如从杏仁核到皮层的通路发达，所以杏仁核对皮层的影响比从皮层到杏仁核的影响更大。杏仁核上的皮质。 这就是为什么某种情绪一旦出现，皮质就很难消除它，也就是为什么很难控制情绪。 例如，很难摆脱恐高症。

当然，并不是所有人都同意勒杜在情感中心问题上的观点。 他们认为我们应该坚持边缘系统的视角，因为情绪不仅限于恐惧和愤怒。

虽然边缘系统对于情绪非常重要，但这绝不意味着边缘系统就是情绪系统或大脑中唯一的情绪中枢。 其他大脑区域也参与其中，例如额叶皮层，这将在下一节中讨论。 不存在独立的、离散的情感系统。